Welsartige

Welse sind stämmige Fische mit langgestrecktem Körper, großem, breitem Kopf und glatter, schleimiger und vollständig schuppenloser Haut. Der Rumpf ist im vorderen Bereich kräftig gebaut und im Querschnitt rund, hinter dem After seitlich abgeflacht und schlanker. Die Zahl der Rippen liegt bei 72 bis 74. Eine vollständig entwickelte Seitenlinie verläuft entlang der Flanken und weist 70 bis 75 Kanälchen auf. Der Kopf macht mehr als 20 Prozent der Gesamtlänge aus und ist breit und abgeflacht mit kleinen Augen, die seitlich hinter einem Paar langer, knorpelverstärkter und hoch beweglicher Barteln am Oberkiefer sitzen. Zwei Paare kürzerer, unbeweglicher Barteln sitzen am Kinn. Die vorderen Nasenöffnungen treten deutlich hervor und liegen auf Höhe der Oberkieferbarteln zwischen diesen. Die hinteren Nasenöffnungen liegen dicht dahinter und sind gut entwickelt, was auf einen guten Geruchssinn hinweist. Das Maul ist groß, breit und endständig mit, vor allem bei älteren Tieren, vorragendem Unterkiefer und fleischigen Lippen. Die Zähne sind kleine, flache und nach hinten gerichtete Bürstenzähne. Sie sitzen im Unterkiefer in vier oder fünf Reihen, die in der Mitte durch die Kiefernaht geteilt sind. Zähne sitzen auch am Gaumen- und Pflugscharbein sowie an den Kiemenbögen, wo sie besonders klein sind. Die Kiemenöffnung ist groß und tief geschlitzt, ihr häutiger Rand bedeckt die Basis der Brustflossen. Die ventral sich überlappenden Branchiostegalmembranen haben 15 bis 16 Branchiostegalstrahlen, die Kiemenreuse zwölf Dornen.

Die Rückenflosse ist sehr klein und sitzt am Ende des ersten Körperdrittels. Sie hat einen Hartstrahl und drei bis vier Weichstrahlen. Eine Fettflosse ist nicht vorhanden. Die Brustflossen sind groß und kräftig und reichen bis zum Ansatz der Bauchflossen. Sie haben einen Hartstrahl, dessen Vorderseite glatt und dessen hinterer Rand gezähnt ist, sowie 14 bis 17 Weichstrahlen. Die deutlich kleineren Bauchflossen haben 11 bis 13 Weichstrahlen. Die Afterflosse verläuft langgestreckt am stark verlängerten Schwanzstiel und hat 84 bis 92 kräftige Weichstrahlen. Sie reicht dicht an die relativ kleine, gerundete und am Ende fast gerade abgeschnitten wirkende, 17- bis 19-strahlige Schwanzflosse heran, die beiden Flossen sind aber nicht verbunden.

Die Beute wird vorwiegend nachts gefangen, wobei die Augen wahrscheinlich keine Rolle spielen. Welse verfügen über einen hervorragenden Geruchs- und Geschmackssinn, der Rezeptoren für süß, sauer, bitter und salzig umfasst, die sich im Maul, an den Lippen, auf den Barteln, aber auch an den Flossen sowie in der Haut des Kopfes und des Vorderkörpers befinden. Das Gehör der Tiere ist extrem empfindlich und besonders auf Geräusche von über der Wasseroberfläche spezialisiert, was durch eine Verbindung der Schwimmblase mit den Hörorganen über den aus den Rippenknochen hervorgegangenen Weberschen Apparat erreicht wird. Daneben besitzen Welse Elektrorezeptoren und einen ausgeprägten Tastsinn, der auf den Barteln, dem Unterkiefer und dem Seitenlinienorgan beruht. Beutefische werden meist verfolgt und von hinten erfasst, wobei chemische und hydrodynamische Signale im Nachstrom fliehender Fische zur Orientierung genutzt werden.

Aktivität

Welse sind lichtscheu und überwiegend nachtaktiv, wobei die Aktivitätsmuster sich allerdings abhängig von der Jahreszeit deutlich unterscheiden können. Besonders bei fallendem Luftdruck, der mit Hilfe der Schwimmblase wahrgenommen wird, sind sie auch tagsüber aktiv, sonst ruhen die Tiere bis zum Einbruch der Dunkelheit meist am Grund zwischen Wasserpflanzen, unter überhängenden Ufern oder Baumwurzeln. Unter Wassertemperaturen von sieben bis vier Grad Celsius stellen die Tiere die Nahrungsaufnahme ein. Sie überwintern in Flüssen in Uferspalten oder Gruben in Ufernähe, in Seen im unteren Drittel der Wassersäule oder auf schlammigem Grund liegend.
Zwischen Mai 2009 und Februar 2011 wurden in dem französischen Fluss Rhône Welse bei atypischen Verhaltensweisen beobachtet: die normalerweise einzelgängerischen Tiere wurden in Gruppen angetroffen, welche bis zu 44 groß gewachsene Exemplare umfassten (größte beobachtete Länge: 2,10 Meter). Einerseits handelte es sich nicht um eine Schwarmbildung, da die Schwimmbewegungen unkoordiniert waren und die Tiere teilweise zusammenstießen, und andererseits konnte ausgeschlossen werden, dass es den Welsen um Fortpflanzung, die Suche nach Futter oder den Schutz vor Angreifern gegangen sein könnte. Diese Gruppen erreichten eine Biomassedichte von bis zu 40 Kilogramm pro Quadratmeter Flussgrund.

Fortpflanzung und Entwicklung

Die Laichzeit der Welse ist abhängig von der Wassertemperatur und beginnt meist, wenn diese auf 17 bis 18 Grad Celsius angestiegen ist. In Ungarn beginnt sie bereits Anfang April, in Mitteleuropa fällt sie meist auf die Monate Mai bis Juli. Das Männchen bereitet einen Laichplatz vor, indem es eine ufernahe Grube, meist in 40 bis 60 Zentimetern Wassertiefe und häufig von Weidenwurzeln geschützt, mit Schwanzschlägen ausspült und weiches Pflanzenmaterial mit dem Maul an den Untergrund presst. Hier wartet es auf ein geeignetes Weibchen. Dem Laichakt geht ein stürmisches Vorspiel voraus, bei dem das Männchen seine Partnerin nahe der Wasseroberfläche verfolgt. Die Paarung findet meist in den Abendstunden bei Wassertemperaturen von 22 bis 23 Grad Celsius statt. Das Männchen umschwimmt dabei das Weibchen, treibt es um das Nest und stößt mit dem Maul gegen seinen Bauch. Über dem Nest schwimmt das Männchen an die Seite des Weibchens und windet sich um dessen Bauchpartie. Nach wenigen Sekunden befreit sich das Weibchen, sinkt zum Grund und lässt die Eier ab, gefolgt von der Spermienabgabe des Männchens. Der gesamte Prozess wiederholt sich im Laufe von eineinhalb bis zwei Stunden mehrmals. Menge und Größe der Eier schwanken mit dem Ernährungszustand und der Größe des Weibchens, pro Kilogramm Körpergewicht werden etwa 20000 bis 25000 Eier produziert, die einen Durchmesser von 1,4 bis 2 Millimeter aufweisen. Nach der Befruchtung schwellen die Eier an und können bis zum Schlupfzeitpunkt einen Durchmesser von 4,5 Millimeter erreichen. Sie sind sehr klebrig und bilden große Klumpen, in die Wasser nur schlecht eindringt, was zu einer schlechten Sauerstoffversorgung und zu Verpilzung führen kann. Das Männchen bleibt möglicherweise deswegen bis zum Schlüpfen der Brut beim Gelege, bewacht es und fächelt ihm alle drei bis fünf Minuten mit der Schwanzflosse frisches Wasser zu.

Die kaulquappenähnlichen Larven schlüpfen, abhängig von der Wassertemperatur, nach zwei bis drei Tagen. Unmittelbar nach dem Schlüpfen ist der Nachwuchs weitestgehend hilflos und sinkt auf den Gewässergrund, nach weiteren zwei bis drei Tagen beginnen die Tiere sich aktiv zu bewegen. Sie sind sehr lichtempfindlich, sterben im direkten Sonnenlicht ab und suchen nach Möglichkeit dunkle Gewässerbereiche auf. Der Dottersack ist nach etwa zehn Lebenstagen aufgebraucht, ab diesem Zeitpunkt beginnen die Larven ihre Nahrung am Grund aber auch im Freiwasser zu suchen. Zu Beginn ernähren sie sich vorwiegend von Zooplankton, später erweitert sich das Nahrungsspektrum um Krebstiere, Insektenlarven, kleine Schnecken und Tubifex. Nach etwa zwanzig Tagen beginnen die larvalen Merkmale zu verschwinden, zu diesem Zeitpunkt haben die jungen Welse eine Länge zwischen 2,2 und 2,5 Zentimetern erreicht. Ab einer Körperlänge von 2,5 bis drei Zentimeter beginnen sie anderer Fischbrut nachzustellen. Bei Nahrungsmangel kommt es unter dem Welsnachwuchs zu Kannibalismus, der sich bei anhaltendem Mangel verstärkt. Auch pflanzlicher Detritus wird abhängig von der Nahrungsverfügbarkeit in gewissen Mengen aufgenommen. Generell machen aber im ersten Lebensjahr Wirbellose den weitaus größten Teil der aufgenommenen Nahrung aus.

Welse wachsen schnell heran und erreichen im ersten Jahr eine Länge von durchschnittlich 20 bis 30 Zentimetern, maximal fast einen halben Meter und bis zu 500 Gramm Gewicht. Mit zwei Jahren werden im Schnitt 40 Zentimeter erreicht und ein Meter mit etwa sechs bis sieben Jahren. Der größte Teil des Wachstums findet temperatur- und nahrungsabhängig im Frühjahr statt. Daher variieren die Wachstumsraten in verschiedenen Regionen des Verbreitungsgebiets abhängig vom Klima deutlich. Die Geschlechtsreife wird bei einem Gewicht von ein bis zwei Kilogramm mit etwa drei bis vier Jahren erreicht, in kalten Klimaten aber auch erst mit etwa neun Jahren. Mit dem Erreichen der Geschlechtsreife nimmt die Rate des Längenwachstums ab, dafür steigt die relative Gewichtszunahme. Insgesamt sind die Wuchsraten bei Männchen bezogen auf Länge und Gewicht höher als bei den Weibchen.

Habitat

Welse sind wärmeliebende Fische, die bevorzugt in großen, stehenden oder langsam fließenden Gewässern leben. Brackwasserbereiche in Flussmündungen oder Küstennähe werden bis zu einem Salzgehalt von maximal 15 ‰ besiedelt. Sie bevorzugen dabei Flachwasserbereiche bis maximal etwa 30 Meter Tiefe. Gegenüber Verschmutzung und geringen Sauerstoffkonzentrationen sind die Tiere relativ unempfindlich. Auf Grund eines hohen Hämoglobingehalts des Bluts von 30 bis 35 % sind Welse in der Lage, auch bei geringen Sauerstoffkonzentrationen von bis zu etwa 3 mg/l zu überleben. Ihr physiologisches Temperaturoptimum liegt bei 25 bis 27 Grad Celsius, es werden aber auch deutlich niedrigere Wassertemperaturen gut vertragen, wobei allerdings das Wachstum eingeschränkt sein kann. Ausgewachsene Tiere bevorzugen ruhige, mit Wasserpflanzen bewachsene Bereiche und sind standorttreue und wahrscheinlich territoriale Einzelgänger. Jungfische im ersten Jahr halten sich dagegen auch in den mittleren, strömenden Bereich von Flüssen auf und können in Gruppen angetroffen werden.


Größe:
 

Welse erreichen, abhängig von ihrem Lebensraum, meist Körperlängen von einem bis eineinhalb Metern und dabei ein Gewicht von etwa 10 bis 50 Kilogramm. Da die Tiere zeitlebens wachsen, können sie allerdings auch deutlich größer und schwerer werden. Die Angaben über die Maximalmaße unterscheiden sich dabei bei verschiedenen Autoren beträchtlich. Häufig wird heute eine Länge von bis zu drei Metern und ein Gewicht von dann 150 Kilogramm angegeben. Aus dem achtzehnten und neunzehnten Jahrhundert liegen allerdings Berichte über deutlich größere Tiere vor. So wurde von bis zu fünf Meter langen und über 300 Kilogramm schweren Welsen im Dnepr in der Ukraine berichtet und ein ohne Eingeweide 375 Kilogramm schweres Tier soll 1731 in der Oder gefangen worden sein. Diese Maße werden von einigen Autoren bis heute übernommen und häufig mit der Anmerkung versehen, dass Tiere dieser Größe heute nicht mehr vorkommen. Die verlässlich dokumentierten größten Fänge mit der Angel waren ein 144 Kilogramm schweres und 2,78 Meter langes Tier aus dem Po und ein 148 Kilogramm schweres Exemplar, das in Bulgarien gefangen wurde. Der Wels ist damit der größte ständig im Süßwasser lebende Fisch Europas. Er wird nur von den Stören (Acipenser) übertroffen, die allerdings anadrome Wanderfische sind, die nur zum Laichen in Flüsse eindringen.

Das Alter kann anhand der Zuwachsringe der Wirbel oder Brustflossenstrahlen bestimmt werden. Das höchste dokumentierte Alter liegt bei 60 Jahren in Gefangenschaft und bei 80 Jahren für ein wildlebendes Tier. Schätzungen für das mögliche Höchstalter belaufen sich auf etwa 100 Jahre.
 

Vorkommen und Bestände

 

Das ursprüngliche Verbreitungsgebiet des Welses erstreckt sich von der Elbe und dem Doubs in Ostfrankreich über Südschweden, Ost- und Südosteuropa (mit Ausnahme der Mittelmeerküste) und der Türkei bis zum Aralbecken und Afghanistan. Im Flusssystem des Rheins kommt er natürlich bis etwa zur Mündung des Ills bei Strassburg vor. Subfossile Funde weisen allerdings darauf hin, dass die Art ehemals auch weiter nördlich im Rhein und seinen Nebenflüssen bis zur Mündung in die Nordsee vorkam. Ein mögliches Überbleibsel dieser früheren Verbreitung stellt die Population im Haarlemmermeer in den Niederlanden dar. Neben stehenden und fließenden Süßgewässern des Inlands findet er sich auch im Kaspischen Meer sowie in Brackwasserbereichen der Ostsee und des Schwarzen Meers.

Vom Menschen wurde die Art als Aquakultur- und Sportfisch auch außerhalb des natürlichen Verbreitungsgebiets ausgesetzt, so in Spanien, Italien und Kasachstan. In den Beneluxstaaten und in Frankreich wurde sie erfolgreich wiederangesiedelt, auch in Gebieten, in denen sie archäologisch nicht nachweisbar sind, so in Frankreich ab 1857 im Gebiet der Rhone. Im Süden Großbritanniens wurden Welse ab 1880 in Seen ausgesetzt, die Besiedlung größerer Flüsse gelang allerdings kaum, wahrscheinlich auf Grund klimatischer Bedingungen. In Südfinnland und möglicherweise auch in Dänemark wurden die ausgewilderten Bestände wieder ausgerottet. In einigen Regionen, in denen der Wels ursprünglich nicht vorkam, wird er heute als Schädling angesehen, da er die einheimischen Fischbestände bedroht.

Die Art gilt allgemein als nicht bedroht, die Bestände sind aber teilweise vom Besatz durch den Menschen abhängig, da die Laichgründe häufig durch den Ausbau von Flüssen bedroht sind. Im Nordwesten des Verbreitungsgebiets, insbesondere in Südschweden, ist die Zahl der Welse auf Grund ungünstiger klimatischer Bedingungen und weniger geeigneter Lebensräume rückläufig. In Griechenland wurden einzelne Populationen durch ausgesetzte Aristoteleswelse (Silurus aristotelis) verdrängt. In der Berner Konvention wird der Wels in Anhang III als geschützte Tierart geführt.